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木聚糖酶和植酸酶相互作用在家禽饲粮中的应用
  作者: 摘自:中国饲料行业信息网 日期:2014-01-26  

  木聚糖酶及植酸酶在饲粮中已普遍应用,有关植酸酶和木聚糖酶交互作用的研究报道比较少。木聚糖酶可破解细胞壁,释放细胞内营养物质,降低食糜黏度,有利于植酸酶与植酸复合物作用及释放出的营养物质的吸收。小麦型饲粮中,木聚糖酶可以从糊粉层释放植酸磷(PP)。体外实验也表明,木聚糖酶增加了细胞壁的渗透性,释放的PP更易接近植酸酶;植酸也是小麦细胞壁的组成成分,植酸酶也可破解细胞壁,便于消化酶与底物作用,木聚糖酶和植酸酶可能在细胞壁降解上存在协同效应。Cowieson和Adeola(2005)认为,日粮中需添加木聚糖酶等辅助酶以使植酸酶更易接近日粮中的PP,满足PP的最大作用效果。Watson等(2006)研究认为,正常磷饲粮中添加植酸酶,肉仔鸡平均日增重是采食量提高的结果,采食量提高是食糜流通速度提高的结果,认为低钙低磷可降低食糜流通速度,植酸酶可加快食糜流通速度。木聚糖酶通过降低食糜黏度黏度加快食糜流通速度,因此两种酶在食糜通过消化道的时间上也可能存在协同作用。

  1 木聚糖酶和植酸酶在家禽饲粮中的应用

  1.1 木聚糖酶与植酸酶对家禽生产性能的影响

  最早Newkirk(1993)报道,单独添加植酸酶时,产蛋量下降,若同时添加木聚糖酶,产蛋量大幅度提高,后来,进一步研究证实了植酸酶和木聚糖酶对饲粮磷利用率和生长性能的协同作用(Jongbloed等,1996)。Ravindran等(1999)报道,单独添加木聚糖酶和植酸酶不影响饲喂低赖氨酸及低含硫氨基酸小麦型饲粮肉仔鸡生产性能,同时添加两种酶对AME无改善作用,但可显着改善肉仔鸡体增重及饲料转化率。Wu等(2004a,b)报道,单独添加木聚糖酶或植酸酶可显着改善小麦-豆粕型饲粮肉仔鸡体增重,同时添加无进一步改善作用。Juanpere 等(2005)研究发现,小麦型饲粮中添加木聚糖酶和植酸酶不影响肉仔鸡采食量、体增重及饲料转化率,木聚糖酶可改善干物质和淀粉消化率;添加植酸酶增加钙、磷沉积量,木聚糖酶和植酸酶有显着交互作用。植酸酶可改善饲喂含钙量0.59%的小麦型饲粮肉仔鸡饲料转化率,提高体增重、采食量及趾灰分含量,降低食糜黏度及回肠长度;添加果胶酶增加了饲喂含钙0.59%、0.79% 饲粮的肉仔鸡21d体增重,降低饲喂含钙0.79%饲粮肉仔鸡小肠食糜黏度,含NPP0.17%饲粮中添加植酸酶、酸性磷酸酶及果胶酶、柠檬酸时其体增重、采食量、饲料转化率及小肠食糜黏度均优于含0.41%NPP饲粮,胫骨灰分含量两者相当(Zyla等,2000)。Cowieson和Adeola(2005)认为植酸酶和包含木聚糖酶、淀粉酶和蛋白酶的复合酶制剂均可改善代谢能、钙及磷含量低的玉米黑麦型饲粮营养物质消化率和家禽的生产性能,但并不明确两者是否存在交互作用。Cowieson等(2006)进一步研究发现,同时添加包含木聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶复合酶和植酸酶可有效改善饲喂低能量、低磷、低钙和低氨基酸玉米-豆粕型饲粮肉仔鸡的生产性能,并达到正对照组水平。Silversides(2006)等研究表明,含0.2%可利用磷饲粮中添加植酸酶可增加33~49日龄蛋鸡体增重,可能机制为低磷降低该阶段蛋鸡体增重,植酸酶释放足够磷满足蛋鸡体增重磷需要,添加木聚糖酶的该饲粮中添加植酸酶不影响蛋鸡体增重,推测木聚糖酶可释放充足的磷满足体增重需要,继续降低饲粮NPP水平,可能会表现出两种酶的交互作用;添加木聚糖酶和植酸酶可增加低磷饲粮组蛋重;该研究证明木聚糖酶与植酸酶没有负相互作用,认为植酸酶和木聚糖酶在饲粮中可以单独添加也可组合使用。试验结果的差异可能与试验饲粮营养水平、饲粮组成、鸡品种及年龄等因素有关。

  Olukosi等(2007)在猪上的研究表明,负对照组(磷和消化能较低)的日粮中添加植酸酶可使10 kg猪日增重提高24%,添加复合酶(木聚糖酶,淀粉酶及蛋白酶)不影响日增重,同时添加植酸酶和复合酶可使日增重提高17%,试验表明植酸酶可线性提高钙和磷的消化率,24 kg猪日粮中植酸酶或植酸酶与木聚糖酶组合可显着提高磷消化率,植酸酶与木聚糖酶组合组可显着降低磷的排泄量。推测在低磷日粮中,植酸酶发挥重要作用。Wayengo等(2008)研究木聚糖酶和植酸酶对饲喂小麦型饲粮的生长猪生产性能和营养物质利用率的影响,研究结果没有发现两者的交互作用。

  1.2 木聚糖酶与植酸酶对营养物质利用率的影响

  Ravindran(1999)等报道,单独添加植酸酶或木聚糖酶可提高低AME小麦型饲粮AME及小麦-酪蛋白型饲粮氮及回肠氨基酸消化率,同时添加这两种酶增强提高效果,两种酶在正常AME小麦型饲粮中没有协同效应。该研究认为小麦型饲粮中同时添加木聚糖酶与植酸酶没有负效应,且两者通过增加各自的作用底物而有利于其活性发挥。Wu等(2004a,b)也报道,木聚糖酶和植酸酶对小麦-豆粕型饲粮能量利用呈现显着协同作用。因此木聚糖酶与植酸酶的协同作用可能体现在小麦型饲粮能量利用率上。但彭玉麟等(2003)对肉仔鸡研究显示,木聚糖酶与植酸酶仅对饲料转化率和PP利用率表现互作效应。酶添加水平及饲粮营养物质水平可能导致试验结果的差异。Bryden等(2002)研究42日龄雄性肉鸡对不同饲料原料中氨基酸的消化率,结果显示,木聚糖酶与植酸酶单独或同时添加均不影响豆粕、棉粕和高粱氨基酸消化率;木聚糖酶显着升高小麦而降低羽扇豆氨基酸消化率;菜粕氨基酸消化率因植酸酶添加而显着改善;两种酶仅在小麦型饲粮中表现出协同作用。这就提示我们木聚糖酶使用的前提应该是木聚糖含量较高的饲粮(如小麦型)。

  Cowieson和Adeola(2005)研究报道,在代谢能(2870 kcal/kg)、钙、磷(NPP:0.33%)含量低的饲粮中(该饲粮含有黑麦)添加复合酶制剂(木聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶)不影响矿物质消化率,但提高了动物生长性能,分析认为代谢能是第一限制因素;Olukodi等(2007)研究低能(3030 kcal/kg)低磷玉米型饲粮植酸酶和复合酶制剂(木聚糖酶、淀粉酶和蛋白酶)的添加效果表明,单独添加复合酶制剂不影响肉仔鸡的生产性能及代谢能,单独添加植酸酶或同时添加两种酶显着改善肉仔鸡生产性能,认为磷是该饲粮的限制因素,认为同时添加两种酶对生产性能的改善作用主要来自植酸酶。Olukosi等(2007)在猪上的研究表明,负对照组(磷和消化能较低)的日粮中添加植酸酶可使10 kg猪日增重提高24%,添加复合酶(木聚糖酶,植酸酶及蛋白酶)不影响日增重,分析此试验中磷为第一限制因素。因而,酶制剂只有在相应营养不足的日粮中才能发挥最大作用。综合这三个试验结果可知,酶制剂的添加效应与饲粮限制营养成份及日粮原料类型有关,某种营养素缺乏,可提高该营养素利用的酶制剂的会发挥显着作用。

  1.3 木聚糖酶和植酸酶对矿物元素利用率的影响

  钙、磷可与黏性物质结合为复合物(Zyla等,2000),推测木聚糖酶也会导致钙、磷等矿物元素释放,钙、磷释放会破坏矿物元素之间的平衡,这些元素是影响蛋壳质量及骨骼强度的重要因素(Roland和Gordon,1996),过量的钙会影响其他矿物元素的利用,钙也是影响肉鸡生产性能的重要因素(Ballam等,1984)。Juanpere等(2005)研究发现,木聚糖酶和植酸酶对磷存留率有协同作用,可能为植酸和非淀粉多糖连接(Frolich,1990),木聚糖酶有助于植酸酶作用,两种酶存在互补效应。木聚糖酶及β-葡聚糖酶上都有一个钙结合位点,可以防止其热变性及被蛋白酶消化(Hazlewood 和 Gilbert,1998)。

  1.4 木聚糖酶和植酸酶对家禽胃肠道形态的影响

  Wu等(2004a,b)报道,小麦-豆粕型饲粮添加木聚糖酶和植酸酶可分别降低小肠相对重量和长度,影响肠绒毛高度、杯状细胞数量及隐窝深度,两种酶没有协同作用。木聚糖酶和植酸酶对消化道发育的影响需要进一步研究。

  2 饲粮中木聚糖酶和植酸酶适宜添加量研究

  2.1 饲粮中木聚糖酶与植酸酶适宜添加量的研究

  木聚糖酶和植酸酶均可增加营养物质的消化率,对动物生产有利。试验报道小麦型饲粮中木聚糖酶添加水平不一(陈小玲;2004;王继强,2005;王修启等,2004a,b;Ravindran等,1999;)。过低剂量的木聚糖酶可破解细胞壁从而释放更多非淀粉多糖,会增加肠道食糜黏性。饲粮中适宜复合酶可改善动物生产性能,继续添加无进一步改善作用,高剂量复合酶不影响动物生产性能或趋于降低动物生产性能(Sanna等,1998;Iji等,2001;袁玖,2006),适宜酶制剂添加量对胃肠道发育有利,高剂量酶制剂对胃肠道发育没有影响(Iji等,2000)。Zhang等(2000)运用数学模型预测谷物型饲粮中酶制剂的添加量与鸡生产性能之间的关系,结果表明鸡的生产性能与饲粮中酶量的对数值呈线性函数关系,可能为酶与底物存在一定比例,底物含量较少时,高剂量酶活不能有效发挥作用,高剂量酶制剂还可能会抑制内源消化酶分泌。

  植酸酶适宜添加量研究报道也不一致。Simons等(1990)、Schoner等(1991)及Huyghebaert等(1992)研究报道饲粮中植酸酶添加到500 u/kg时总磷利用率可达平台期, Shirley和Edward(2003)研究认为,6000u/kg植酸酶仍可进一步改善肉仔鸡的生产性能,饲喂玉米豆粕型低磷(总磷,0.45%;PP,0.272%)饲粮的肉仔鸡添加植酸酶 12000U/kg时生产性能达到最大。Francesch等(2005)报道,NPP含量低(1.1~1.3g/kg)的小麦型饲粮中添加150U/kg植酸酶与含3.2 g/kgNPP的饲粮具有一致的生产效果,更高活性植酸酶的添加对生产性能没有显着改善,但玉米饲粮中300U/kg、450 U/kg植酸酶添加量可进一步提高生产性能,认为原因可能为小麦含有一定剂量的内源植酸酶。Zyla等(2000)研究发现小麦型饲粮中随着植酸酶活性增加磷释放率增加,750U/kg后磷释放率变化不大,体增重、骨灰分含量及磷利用率也基本在750 U/kg 时达到最大(Yi等,1996b;Kornegay等,1996;Shirley和Edward,2003)。Cowieson等(2006)在肉仔鸡上的研究认为,低剂量植酸酶(150-300 U/kg)即可使日粮氨基酸和能量利用率达到最大,更高剂量的植酸酶(600,1200,2400,24000 U/kg)可进一步提高PP和其他矿物质的利用率。

  Veum等(2007)在猪上的研究表明,450 U/kg植酸酶可代替玉米豆粕型日粮中0.9 g/kg的无机磷满足育成猪骨骼发育的需要,而300或150 U/kg植酸酶即可分别满足生长期和育成期猪生长的需要。Ravindran等(2006)报道磷回肠消化率随植酸酶添加水平的增加而增加,蛋白和氨基酸回肠消化率不存在该趋势。植酸酶对蛋白和氨基酸消化率的影响机制有待于进一步研究。

  综合以上结果,饲粮中添加一定剂量植酸酶可使能量、蛋白、氨基酸的营养物质消化率提高的需要,更高剂量的植酸酶可进一步释放植酸磷中的磷元素,但不能进一步提高其他营养成分的利用率。本课题组韩进诚等(2008)对植酸酶的研究也表明,高剂量的植酸酶可完全释放植酸磷中的磷元素。

  2.2 影响酶制剂作用效果及需要量的因素

  酶制剂的作用效果与适宜添加量与饲粮营养水平有关。倪志勇(2001)研究表明,酶制剂添加量与饲粮营养水平存在互作效应,认为饲粮营养水平越低,复合酶的适宜添加量应越高。酶适宜添加水平与饲粮中该酶的底物水平有关,Brenes等(1993)在小麦型饲粮中添加木聚糖酶可提高肉仔鸡的增重,改善饲料转化率,而Ritz等(1995)研究表明玉米型(低黏度)饲粮中添加木聚糖酶没有效果。Ravindran等(2006)研究不同植酸水平下植酸酶的添加效应,结果表明,饲粮含0.28%植酸水平时,蛋白、氨基酸回肠消化率随植酸酶水平(0,500,750,1000 U/kg)的提高而提高,饲粮含0.33%和0.38%植酸水平时,各植酸酶添加水平间差异不显着。可见不同饲粮类型及不同底物含量,酶制剂的最适剂量不同。小麦戊聚糖含量变化较大,不同小麦品种、产地及饲粮中不同小麦水平,酶的适宜添加水平也应不同。

  酶制剂的作用效果和适宜添加量还与酶制剂来源有关。Augspurger等(2003)在猪和雏鸡上的研究表明,E.coil植酸酶磷释放率较FP1和FP2植酸酶高,其鸡的试验中,500U/kg E.coil植酸酶可释放0.125%可利用磷,而500U/kg Aspergillus niger 和Peniophora lycii来源的植酸酶可分别释放0.026%和0.028%可利用磷。Onyango等(2004)比较三种来源的植酸酶的作用效果,发现只有来源于Pichia pastoris的植酸酶可以改善饲喂低磷饲粮肉仔鸡的体增重、采食量和饲料转化效率。Pillai等(2006)指出,不同来源的植酸酶的最适pH、作用位点及其在胃、小肠中的抗降解能力不同,因而其作用效果也不同,E.coil植酸酶磷释放率较真菌植酸酶高。

  酶制剂的作用效果和适宜添加量还与作用底物有关,测定时所用底物不同,酶制剂的活性不同。表1列出不同来源的内切木聚糖酶作用与不同底物反应的活性。酶制剂添加水平还和动物种类、年龄和饲养方式及饲粮结构有关(Jamroz等,1998;Keshavarz,2003;Catala′-Gregori等,2006;Pirgozliev等,2007; Olukosi等,2007)。家禽消化道短,食糜停留时间短,微生物作用较弱,肠道中食糜的黏性较高,加酶的效果较猪明显,幼龄动物消化道发育不完善,内源消化酶分泌的变化不能及时满足饲料和环境变化,加酶效果应较成年动物明显,良好的饲养环境保证动物健康,酶的作用效果才能得以表现(王修启等,2007)。

 

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